És sabut que l’endogàmia produeix en poques generacions un empobriment de la diversitat genètica de la població, una acumulació de tares i l’homozigosi dels gens que limita la capacitat de reacció dels individus davant de canvis de l’ambient. Per això no és desitjable per a cap organisme i tots proven de fugir-ne desenvolupant mecanismes reproductius més o menys complexos.
Una de les accions més efectives per a evitar l’endogàmia va ser la separació de sexes en individus distints. Aquesta estratègia resulta eficaç per als animals, que, en general, són capaços de desplaçar-se i basen les seues relacions sexuals en el moviment dels individus. Els mascles i les femelles es busquen i troben abans que les cèl•lules reproductores, els gàmetes, es fusionen.
Les plantes, per la seua banda, són organismes autòtrofs que obtenen l’energia de la llum solar, en conseqüència no necessiten desplaçar-se per a obtenir aliment i, per això, van perdre la mobilitat fa més de 500 milions d’anys. Durant molt de temps van mantenir la reproducció sexual lligada al medi aquàtic, on eren alliberats els gàmetes flagel•lats que nadaven fins trobar-se. Així es conserva encara en algues, molses i líquens, però quan les plantes van conquerir el mitjà terrestre i es van separar definitivament de l’aigua van haver de transformar, entre altres, els òrgans reproductors. Els gàmetes ja no podien alliberar-se lliurement en un ambient cada vegada més sec, sinó que havien de quedar albergats en dues estructures protectores: una de fixa, el primordi seminal, i una altra de mòbil, el pol•len. Una vegada resolta la protecció dels gàmetes les plantes també van intentar la separació de sexes en individus distints i, en una Terra sense animals, solament van poder confiar al vent la unió dels sexes. El pol•len flotava en l’aire a la recerca d’un primordi que en poques ocasions trobava.
L’estratègia de la dioècia, separació de sexes en individus distints, no degué reeixir perquè a poc a poc les plantes van anar agrupant les estructures reproductives masculines i femenines. Inicialment en el mateix individu, així es presenten en la majoria de les gimnospermes, i després en la mateixa flor, fins al 80% de les angiospermes, mentre que entre aquestes solament el 4% són dioiques.
La flor típica és una estructura reproductiva en què en un reduït espai s’aglutinen nombrosos òrgans, entre altres els formadors de gàmetes masculins i femenins. La conseqüència és que el pol•len queda a pocs mil•límetres del primordi seminal. Per què, llavors, després de tant d’esforç per unir els dos sexes les plantes no confien la pol•linització a la gravetat? Per la mateixa raó per la qual els animals van separar els sexes en individus diferents: per fugir de l’endogàmia.
Per evitar l’autofecundació, que hauria compromès la renovació genètica de les espècies, les plantes han desenvolupat distintes estratègies. Unes intenten evitar l’autopol•linització mitjançant el desenvolupament de barreres espacials –hercogàmia– entre els òrgans masculins i femenins de manera que el pol•len propi no puga arribar a l’estigma, són coneguts els exemples del lli (Linum sp.) o les primaveres (Primula sp.) però potser és més fàcil observar aquest fenomen en la disposició dels cons dels pins, a dalt els femenins i a baix els masculins, intentant que el pol•len d’una planta no arribe als seus propis primordis per gravetat. Altres consisteixen en el desenvolupament de barreres temporals –dicogàmia– de manera que la maduració no coincident d’anteres i estigma evita l’autoencreuament. En uns casos els estams maduren abans, com en la majoria d’umbel•líferes i compostes, en altres l’estigma és receptiu abans que el pol•len madure, potser l’exemple més senzill siga la flor de la magnòlia (Magnolia grandiflora L.).
Però sovint les plantes sumen a aquests mecanismes d’altres de bioquímics que eviten l’autofecundació en cas d’autopol•linització, són els sistemes d’incompatibilitat. Funcionen amb èxit gràcies a la capacitat de la flor de reconèixer, en l’estigma, el seu propi pol•len. En cas de reconeixement, si la planta és autoincompatible, el gra de pol•len no arriba a germinar o, si ho fa, el tub pol•línic no arriba al primordi seminal i no es produeix l’autofecundació. Lògicament aquest mecanisme és propi de les plantes amb flors (angiospermes), que posseeixen carpels acabats en estigma, les gimnospermes no presenten mecanismes d’incompatibilitat perquè els primordis es disposen despullats.
En 1977 Cruden va publicar els resultats del seu extens estudi sobre la relació entre el pol•len i els òvuls que presenten les angiospermes. Va trobar que la xenogàmia estricta exigeix a les plantes la producció de l’ordre del 500.000 grans de pol•len per cada òvul que desenvolupen. Aquesta xifra significa una quantitat mil vegades superior a la producció de pol•len per òvul que presenten les plantes amb autofecundació estricta. Lògicament l’enorme despesa d’energia que suposa la formació de tal quantitat de pol•len ha de ser compensada amb la diversitat genètica que aporta la fecundació encreuada.
Per evitar l’autofecundació, que hauria compromès la renovació genètica de les espècies, les plantes han desenvolupat distintes estratègies. Unes intenten evitar l’autopol•linització mitjançant el desenvolupament de barreres espacials –hercogàmia– entre els òrgans masculins i femenins de manera que el pol•len propi no puga arribar a l’estigma, són coneguts els exemples del lli (Linum sp.) o les primaveres (Primula sp.) però potser és més fàcil observar aquest fenomen en la disposició dels cons dels pins, a dalt els femenins i a baix els masculins, intentant que el pol•len d’una planta no arribe als seus propis primordis per gravetat. Altres consisteixen en el desenvolupament de barreres temporals –dicogàmia– de manera que la maduració no coincident d’anteres i estigma evita l’autoencreuament. En uns casos els estams maduren abans, com en la majoria d’umbel•líferes i compostes, en altres l’estigma és receptiu abans que el pol•len madure, potser l’exemple més senzill siga la flor de la magnòlia (Magnolia grandiflora L.).
Però sovint les plantes sumen a aquests mecanismes d’altres de bioquímics que eviten l’autofecundació en cas d’autopol•linització, són els sistemes d’incompatibilitat. Funcionen amb èxit gràcies a la capacitat de la flor de reconèixer, en l’estigma, el seu propi pol•len. En cas de reconeixement, si la planta és autoincompatible, el gra de pol•len no arriba a germinar o, si ho fa, el tub pol•línic no arriba al primordi seminal i no es produeix l’autofecundació. Lògicament aquest mecanisme és propi de les plantes amb flors (angiospermes), que posseeixen carpels acabats en estigma, les gimnospermes no presenten mecanismes d’incompatibilitat perquè els primordis es disposen despullats.
En 1977 Cruden va publicar els resultats del seu extens estudi sobre la relació entre el pol•len i els òvuls que presenten les angiospermes. Va trobar que la xenogàmia estricta exigeix a les plantes la producció de l’ordre del 500.000 grans de pol•len per cada òvul que desenvolupen. Aquesta xifra significa una quantitat mil vegades superior a la producció de pol•len per òvul que presenten les plantes amb autofecundació estricta. Lògicament l’enorme despesa d’energia que suposa la formació de tal quantitat de pol•len ha de ser compensada amb la diversitat genètica que aporta la fecundació encreuada.
Autor : Jaime Güemes - Jardí Botànic, Universitat de València
0 comments:
Publica un comentari a l'entrada