La majoria d’insectes experimenten un procés de transformació al llarg del seu desenvolupament amb el fi d’assolir la fase adulta o imaginal (p.e. les papallones). Aquest procés rep el nom de metamorfosi, encara que el seu origen es diferencia força de la metamorfosi que duen a terme els amfibis. Ara bé: t’has preguntat algun cop el perquè d’aquesta transformació? Quin és el sentit i l’origen de la metamorfosi dels insectes?
Aprèn sobre els diferents tipus de metamorfosi, el seu origen i funció al llarg d’aquest article.
La metamorfosi és un procés biològic mitjançant el qual
els organismes es desenvolupen des del moment del seu naixement fins a
l’adultesa, passant per més o menys estadis juvenils, per mitjà de grans transformacions i/o remodelacions corporals (tant fisiològiques com estructurals).
Hi ha molts grups d’animals que es desenvolupen
mitjançant aquest procés, encara que la majoria no comparteix l’origen ni la
natura de les seves transformacions. Així doncs, mentre que la metamorfosi dels
amfibis té lloc gràcies a la remodelació de teixits ja existents al cos del
juvenil, als insectes aquesta té lloc per mitjà de la ruptura dels teixits
larvals i per l’aparició de grups de cèl·lules totalment noves.
L’ècdisi o
muda
Per entendre millor el procés de metamorfosi dels
insectes, primer hem de parlar sobre la muda: què és la muda i per què és tan
important pels insectes i pels artròpodes en general?
Tots els animals regeneren d’alguna forma els seus
teixits més superficials, és a dir,
aquells que es troben en contacte amb el medi i que els protegeixen de les
agressions externes. Els mamífers recanviem periòdicament les cèl·lules
epidèrmiques; molts rèptils muden la pell amb freqüència; però, i els
artròpodes?
Els artròpodes, grup que inclou els hexàpodes (el qual, al seu torn,
inclou els insectes), estan recoberts
externament d’un exosquelet més o menys endurit. A diferència de les capes externes d’altres animals,
l’exosquelet no es desprèn progressivament, i la seva manca d’elasticitat
limita el creixement de l’organisme. D’aquesta manera, a mesura que creixen
aquest element esdevé una barrera que limita la seva mida, motiu pel qual han d’esquinçar-lo i desfer-se’n per continuar creixent. Aquest procés de muda a salts rep el nom d’ècdisi, i és propi dels ecdisozous (artròpodes i nematodes).
Tots els
hexàpodes fan la metamorfosi?
La resposta és NO, tot i que
cal aprofundir més en aquesta idea.
Tots els hexàpodes muden per poder créixer, però no tots experimenten canvis radicals per assolir l’adultesa, moment en què podran reproduir-se. Així doncs, podríem
dividir els hexàpodes en dos grans grups:
HEXÀPODES
AMETÀBOLS (sense metamorfosi)
Grup que inclou als tradicionalment coneguts com a Apterygota o hexàpodes sense ales (hexàpodes no insectes –proturs, diplurs i col·lèmbols-
i insectes àpters com els Zygentoma o clàssicament coneguts com a Thysanura
–p.e. peixets de plata o lepismes-) i als Pterygota o insectes alats que han perdut les ales
secundàriament.
Atès que no tenen ales, les fases juvenils dels hexàpodes ametàbols quasi no es diferencien anatòmicament de la fase adulta (donat que totes les fases del cicle vital són àpteres).
Així doncs, el desenvolupament juvenil és més simple i la seva anatomia no
pateix grans canvis per assolir la constitució de l’adult; és a dir, no hi ha
metamorfosi. Aquest desenvolupament també rep el nom de desenvolupament directe.
Els hexàpodes ametàbols poden mudar desenes de cops al llarg del seu creixement (fins a 50 mudes en els
peixets de plata), inclús un cop assolida la maduresa sexual.
INSECTES QUE
FAN LA METAMORFOSI
Tots els insectes amb
ales o Pterygota (excepte aquells que les perden
secundàriament).
A diferència dels anteriors, les fases juvenils sí es diferencien físicament de la
fase adulta, i després de diverses mudes de
creixement successives experimenten una darrera muda o transformació que dóna
lloc a l’adult alat totalment madur, capaç de reproduir-se. Un cop assolida la
maduresa, aquests insectes no tornen a
mudar.
Tipus de metamorfosi en els insectes
Així doncs, únicament els insectes Pterygota pateixen un
procés de metamorfosi pròpiament dit, gràcies al qual adquireixen les ales a
més d’assolir la maduresa sexual. Ara bé, no tots aquests insectes es
transformen de la mateixa forma.
Existeixen, essencialment, dos tipus de metamorfosi: l’hemimetàbola (simple o incompleta) i l’holometàbola (complexa o completa). Quines són les seves diferències?
Metamorfosi hemimetábola
En la metamorfosi simple, incompleta o hemimetàbola, els
juvenils passen per diverses mudes successives fins assolir l’etapa adulta o imaginal sense que això suposi
passar per un estadi d’inactivitat (pupa) i sense deixar mai d’alimentar-se.
En el moment de néixer, la cria ja rep el nom de nimfa, la qual
s’assembla força a l’adult però sense presentar encara ales ni òrgans sexuals.
Normalment, les fases nimfals i l’adult no
comparteixen aliment ni hàbitat, és
a dir, ocupen nínxols ecològics totalment diferents; de fet, en moltes ocasions
les nimfes són aquàtiques i, un cop assolida la maduresa, passen a viure a
terra ferma (p.e. efímeres).
En aquest tipus de metamorfosi, les nimfes duen a terme
diverses mudes de creixement gràcies a les quals es van formant les ales progressivament. Finalment, la nimfa realitza la darrera muda, després
de la qual sorgeix l’organisme adult capaç de reproduir-se i amb les ales
plenament formades.
Aquests insectes reben el nom d’exopterigots (del llatí exo-: “fora” + pteron = “ales”), ja que les ales es desenvolupen a la part exterior del cos de forma progressiva i visible.
Metamorfosi holometábola
És el tipus més radical de metamorfosi en els insectes i,
probablement, el més conegut per tots nosaltres. Un dels exemples més típics és
el dels lepidòpters (papallones
i arnes), però també són holometàbols els coleòpters (escarabats), els himenòpters (abelles, vespes i formigues) i els dípters (mosques i mosquits).
En el procés de metamorfosi complexa, completa o
holometàbola, els insectes
neixen en forma de larva, una fase
prematura de l’organisme en desenvolupament que s’allunya molt morfològicament
i fisiològica de la fase adulta i que, com en el cas anterior, no comparteix
hàbitat ni aliment amb els adults. Aquestes larves creixen, com les nimfes de
la metamorfosi hemimetàbola, mitjançant mudes successives fins a assolir la
mida suficient per fer la metamorfosi pròpiament dita, moment en què duen a
terme la seva darrera muda.
En tenir lloc la darrera fase larvària, aquesta entra normalment en un estadi d’inactivitat, durant el qual deixa d’alimentar-se i roman immòbil;
aquesta fase rep el nom d’estadi pupal (en el qual es forma la pupa, o crisàlide en el cas de
les papallones). De vegades, en finalitzar aquesta fase els organismes ja
comencen a assemblar-se força més a l’adult degut a les reorganitzacions
estructurals que tenen lloc a nivell anatòmic i a l’aparició de nous òrgans i
teixits.
Un cop finalitzat el procés de transformació, l’organisme
es reactiva i adquireix definitivament la seva forma adulta sexualment madura i unes ales plenament
formades.
Així com en els hemimetàbols l’aparició de les ales és un procés apreciable al llarg de tot el seu
desenvolupament, en els holometàbols aquestes es formen a l’interior del cos i comencen a ésser visibles generalment al final de la
fase de pupa. És per això que també reben el nom d’endopterigots (del llatí endo-= “dins” + pteron = “ales”).
Origen i funció de la metamorfosi en els insectes
Origen: el
registre fòssil
Els insectes són, com ja vam comentar en articles anteriors, uns dels animals amb més
èxit evolutiu. Entre un 40% i un 60%
de totes les espècies d’insectes són holometàboles (metamorfosi
completa), de manera que podem deduir que la holometabòlia és un fenomen que ha
estat seleccionat positivament; de fet, els registres suggereixen que la holometabòlia sorgí únicament un cop, de manera que tots els insectes holometàbols
provindrien del mateix ancestre.
Segons aquestes dades, els insectes sense ales o
Apterygota primitius i els primers insectes alats eren ametàbols;
posteriorment, durant el Carbonífer i el Pèrmic (300MA) tots els insectes amb
ales o Pterygota ja presentaven un inici d’hemimetabòlia (metamorfosi parcial);
per últim, els primers insectes considerats holometàbols aparegueren segurament
durant el Pèrmic (280MA).
Quina podria
ser la raó d’aquesta selecció positiva?
Si us enrecordeu, en apartat anteriors parlàvem sobre les
diferents fonts d’alimentació i hàbitat de les fases juvenils i dels adults; el
fet que en diferents fases d’un mateix cicle
vital s’explotin recursos diferents
evitaria la competició intraespecífica (competició pels recursos entre
organismes d’una mateixa espècie). Aquest fet suposaria un avantatge enorme per
tots aquests organismes, motiu pel qual el desenvolupament holometàbol, que es caracteritza per la successió de fases molt
diferenciades, podria haver gaudit de major
èxit que el desenvolupament hemimetàbol i, òbviament, que
l’ametàbol o directe.
Així doncs, podem dir que el sentit funcional principal de la metamorfosi seria
minimitzar la competència intraespecífica pels recursos. Però encara n’hi ha més: com més especialitzades siguin
les diferents fases d’un insecte, major serà la probabilitat d’explotar més i
millor els recursos. A les formes paràsites, per exemple, les diferències entre
les diferents fases tendeixen a ser grans, doncs les difícils condicions a les
que s’enfronten (p.e. condicions internes del cos de l’hostatger) requereixen
d’una gran especialització en cada moment.
Per tant, així com l’aparició de les ales va promoure l’expansió i
diversificació dels insectes arreu del món, la metamorfosi podria haver actuat com a motor
diversificador, atès que
augmenta la capacitat per explotar més i millor els recursos.
Irene Lobato Vila
REFERÈNCIES
• Apunts de l’assignatura “Ampliació de Zoologia” cursada
al 2012 durant els estudis de Biologia Ambiental a la Universitat Autònoma de
Barcelona (UAB).
Imatge de portada de Steve Greer Photography.